Föreläsning 8: Medvetet och omedvetet

 

Fördjupningsarbeten presenterades av Sara (Minne och hippocampus) och Magnus (Emotioner och kognition). Vi kollade litet på interna modeller (rest från förra föreläsningen), där vi bl.a. försökte att förstå bokens Fig. 9.15. Det handlar om celler i apans motorkortex, som fyrar när apan sträcker ut sin ena arm, men i olika grad. Det är kanske inte så jätteviktigt att förstå detaljerna men här följer i varje fall ett försök till förklaring. Varje neuron har en viss grov preferensriktning, dvs cellen fyrar maximalt för armrörelse i denna riktning men även vid andra rörelseriktningar (course coding). Poängen är att rörelsens riktning, i en viss situation, är precist bestämd av den sammantagna aktiviteten hos cellerna (population coding). Detta kan visas genom att man bestämmer aktivitetsvektorer för de individuella cellerna (rikning = cellens preferensriktning, storlek = cellens aktuella fyrningsfrekvens) och sedan summerar dessa vektorer. Addition av vektorer innebär att första vektorn utgår från origo varefter man fortsätter att addera genom att placera basen för varje ny vektor i spetsen av den föregående. Summavektorn visar sig överensstämma med den armrörelse som apan utför.

 

Vi fortsatte därefter med dagens egentliga tema ”Medvetet och omdevetet”. Efter ett försök att definiera medvetande, jämförde vi storhjärnan (medveten och omedveten kognition) och lillhjärnan (omedveten kognition) för att se om det finns någon avgörande skillnad. Eftersom presentationen hade ganska många slides har sammanfattningen i det följande inte gjorts så omfattande.

 

Mönsterseparation och associativt minne i cerebellum (omedvetet)

Lillhjärnan (cerebellum) är viktig för motorik, kanske också för tänkandet (meningarna går isär). Hälften av nervsystemets celler finns i cerebellum (i fortsättningen förkortad CM). Barken har en väl standardiserad struktur med olika celltyper där bara korncellerna är exciterande och övriga celler inhiberande. Purkinjecellerna (PC) ger output till CM-kärnorna. De viktigaste kretsarna visas i bilden ”cerebellar cortex”. Vi diskuterade dessa utifrån den vestibulo-okulära reflexen (VOR), som har studerats i detalj hos framför allt kaniner. Kaninen sitter på en vaggande plattform inuti en randig cylider, som också är rörlig. En mänsklig testvariant visas i bilden ”VOR training...”. Samtidig aktivitet i parallelltråd (PT) och klättertråd (KT) är inlärningsvillkoret som påverkar PT-PC-synapsen och därigenom sidogrenens förstärkning så att reflexens styrka ställs in rätt. Klättertrådssignalen kommer från synnerven via subkortikala stationer och antas bära information om ”retinal slip” (jag glömde nog att nämna detta begrepp), dvs en slags korrektionssignal. Andra klättertrådar har andra ursprung, från både ”högre” och ”lägre” centra.

 

Följande slides visar hur korncellernas stora antal utnyttjas för att omkoda mosstrådarnas information till en sk. sparsam kod. Härigenom förstärks olikheter mellan mönster (mönsterseparation), en egenskap som är viktig om olika mosstrådsmönster skall kunna ge upphov till olika rörelser trots att de överlappar. Separationen grundar sig på slumpmässiga kopplingar och en lämplig tröskelnivå i korncellerna. Vi gjorde en simulering med kognitionsstudenter som kornceller (sammanlagt 12 st) och personnummer som slumpgenerator och det fungerade i princip även om resultatet inte var så imponerande; ett överlapp på 57% (4 av 7) på mosstrådsnivå reducerades till 33-50% (2 av 4 eller 6) på korncellsnivå.

 

Det andra steget i bearbetningen är en associator baserad på en Hebbliknande regel så som vi tidigare har diskuterat. Marr trodde att parallelltrådarnas synapser potentierades medan Albus ansåg att de deprimerades. Ito och medarbetare visade att det senare alternativet är det rätta. Som repetition visades exempel på associatorer och autoassociatorer i hippocampus. En autoassociator innehåller återkopplade kretsar, vilket leder till att fragmentariska minnesbilder kan kompletteras (mönsterkomplettering, pattern completion). Korncellerna i gyrus dentatus har föreslagits ge upphov till mönsterseparation – analogt med fallet i lillhjärnbarken men utan den extrema divergens som vi ser där. Mönsterkomplettering och mönsterseparation står i motsats till varandra, samtidigt som de bildar ett ”radarpar” som samarbetar för ett effektivt associativt minne. Det har föreslagits att balansen mellan processerna är rubbad i samband med schizofreni i riktning mot starkare komplettering men svagare separation och att detta beror på förändringar i hippocampus. Resultatet blir att signaler lätt kan feltolkas och leda till sjukliga fantasier. Det kan påpekas att begreppet generalisering också kan sägas stå i motsats till mönsterseparation, men på ett annat sätt än mönsterkomplettering. Kohonens autoassociatorexperiment är väl värda att lägga på minnet och dessutom är de roliga, eller hur?

 

Medvetande och kognition i storhjärnan

Därefter följde några slides om medvetet och omedvetet samt om medvetandets lokalisation. Medvetandets substrat tros vara hjärnbarken (åtminstone delvis) och stöd för denna idé ges av studier av patienter med cortexskador som uppvisar "blindsight" eller "neglect" (för detaljer, se boken). En slutsats av dessa försök är också att kognition (i betydelsen bearbetning, computation) är möjlig utan medvetande och givetvis också med medvetande. Ytterligare exempel på ometveten kognition gavs i ett par slides som illustrerade hur kortvarig presentation av en ledtråd (som inte uppfattades medvetet) kunde påverka reaktionstiden för ett medvetet beslut. Split-brain-patienter med avskuren corpus callosum ger exempel på kognition med dubbelt medvetande. Stimuli till höger synfält (vänster hjärnhalva) kan rapporteras muntligt medan stimuli till vänster synfält (höger hjärnhalva) kan rapporteras av den vänstra handen. Det verkar som att det finns två medvetanden, kanske med olika personligheter. Vi tittade på några YouTube-klipp (se länkar i slide-presentationen) som bl.a. visade hur den split-brain-opererade Joe reagerar på visuella stimuli i höger/vänster del av synfältet. Jag tycker nog att vissa av förklaringarna på slutet var aningen vimsiga; det viktiga är ju att de olika hjärnhalvorna hos split-brain-patienten var för sig fungerar som en medveten enhet, även om i regel bara den ena kan tala.

 

Följande, ganska textrika, slides är utdrag eller sammanfattningar av olika medvetandeteorier/modeller som jag har råkat komma över. Vissa av modellerna ger ett intryck av ”flum” eller ”halvflum” medan andra är mer seriösa. Uppenbarligen finns många olika sätt att se på medvetande-problematiken. Det tycks dock finnas en viss konsensus, t.ex. att loopar är viktiga; utan dessa uppkommer bara omedveten kognition. Kommunikation mellan cortex, thalamus och basala ganglierna anses vara viktig och synkron aktivering är förmodligen bättre än asynkron när det gäller att åstadkomma en medveten upplevelse. Sannolikt räcker det inte med aktivitet i återkopplade loopar utan understöd behövs från lägre nivå via hjärnstammens "retikulära aktiveringssystem" (RAS). Antalet omedvetna processer är stort och det är bara vissa av dessa som på något sätt omvandlas till medvetna processer (tänk på att arbetsminnet antas rymma bara 7 ± 2 items). Libets tidsaspekt, att det krävs upp till 0.5 s för en signal att bli medveten, och detta bara om den är tillräckligt stark, kan vara en viktig ledtråd för att förstå medvetandet. Som Alva har berättat finns senare studier som har påvisat en prediktionssignal i hjärnan upp till 10 s innan ett beslut till handling blir medvetet. Det faktum att jag själv ibland upplever att saker händer innan jag initerar dem kanske beror på att fördröjningen i medvetandeseringskedjan har blivit alltför lång. Vidare kan man kan undra över hur långt ner i djurserien medvetande förekommer (vi diskuterade djur på olika nivåer) och om Internet har medvetande.